Filogenia das plantas terrestres atuais

E agora um ponto da situação da filogenia das plantas-terrestres atuais baseada em três artigos fundamentais: Liu et al. (2014) para os briófitos, Rothfels et al. (2015) para os fetos, e Wickett et al. (2014) para os licopodiófitos, gimnospérmicas atuais e angiospérmicas (excepto Ceratophyllaceae).
Alerto a vossa atenção para duas importante novidades: os Equisetum são o grupo basal do grande clado dos fetos; as monocotiledóneas divergiram antes das magnoliidas e clados subsequentes.
Está na altura de atualizar a taxonomia de plantas-terrestres que se ensina no nosso ensino secundário.
Nota: grupos parafiléticos entre aspas; os dois cladogramas são idênticos, um segue o sistema de classificação de Chase & Reveal (2009), no outro são usados nomes vernáculos.
Todos os reparos são bem-vindos.

Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae)

Ainda aqui não tínhamos postado esta extraordária beldade africana, endémica das zonas áridas de Angola e da Namíbia: Welwitschia mirabilis Hook. f. (Welwitschiaceae).

http://en.wikipedia.org/wiki/Welwitschia

É uma planta de difícil cultivo, que já foi em tempos cultivada no Jardim Botânico de Coimbra e que pudemos fotografar numa das estufas (repleta de Cactáceas e outras plantas suculentas) do excelente Jardim Botânico de Palermo, em 11.IX.2013.

Sorbus aria (L.) Crantz (Rosaceae)

Pensamos que ainda aqui não tinha sido postada a bela árvore

Sorbus aria (L.) Crantz, Stirp. Austr. Fasc. 2:46. 1763

basionym: Rosaceae Crataegus aria L. Sp. Pl. 1: 475. 1753 [1 May 1753]

(http://www.ipni.org/ipni/idPlantNameSearch.do?id=741629-1&back_page=%2Fipni%2FeditSimplePlantNameSearch.do%3Ffind_wholeName%3DSorbus%2Baria%26output_format%3Dnormal)

Este arbusto ou pequena árvore, foi por nós fotografado em 20.V.2004 num local granítico da Serra do Caramulo (concelho de Tondela, BA), muito próximo do ponto trigonométrico ou vértice geodésico "Cabeço da Neve", 985 m, num local bastante perturbado com numerosas coníferas exóticas assim como algumas plantas endémicas como Silene acutifolia, Silene marizii e Dianthus laricifolius (Caryophyllaceae), algumas gramíneas e alguns arbustos comuns como Erica arborea (Ericaceae) e Cytisus striatus (Leguminosae), etc.

Não sabemos se este pequeno bosquete será espontâneo ou terá sido plantado pelo homem, que tantas árvores (sobretudo coníferas exóticas) plantou nas suas vizinhanças.
Na foto das flores de Sorbus aria são visíveis duas abelhas polinizadoras e melíficas, pertencentes à vasta ordem Hymenoptera.

Cedrus libani e mais alguns amigos (Pinaceae)

Trazemos aqui hoje a grande e bela árvore Cedrus libani A.Rich. = Abies cedrus (L.) Poir. = Pinus cedrus L. = Larix cedrus (L.) Mill. = Peuce cedrus (L.) Rich. = Cedrus libanotica Link, que possui muitos nomes, como aqui se pode consultar:
Cedrus libani A.Rich. — The Plant List.
Mais misteriosa é a identidade dos pequenos amiguinhos fotografados no mesmo local, uma bela floresta de cedros (cedral) situada no sul da grande península (ou microcontinente) que é a Anatólia.
Se algum dos ilustres leitores deste blog os puder identificar, antecipadamente, aqui ficam os nossos humildes agradecimentos.
Também existem excelentes bosques de cedros noutros locais: nas montanhas de Marrocos, com Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière = Pinus atlantica Endl. = Cedrus libani subsp. atlantica (Endl.) Batt. & Trab. = Abies atlantica (Endl.) Lindl. & Gordon
Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière — The Plant List;
assim como na região dos Himalaias: Cedrus deodara (Roxb. ex Lamb.) G.Don = Abies deodara (Roxb. ex Lamb.) Lindl. = Larix deodara (Roxb. ex Lamb.) K.Koch = Cedrus indica Chambray, entre outras designações, como aqui se pode confirmar: Cedrus deodara (Roxb. ex Lamb.) G.Don — The Plant List.

Como acompanhamento musical para estas beldades, vamos sugerir uma gravação verdadeiramente histórica do prelúdio do III acto de Lohengrin, de Richard Wagner, dirigida pelo grande maestro Arturo Toscanini:
YouTube - Lohengrin: Prelude Act III -- Arturo Toscanini/NBC Symph

Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae)

Vamos hoje mostrar aqui uma das plantas mais comuns do Mundo: o belo feto Pteridium aquilinum (Linnaeus) Kuhn in Decken, Reisen Ost-Afrika. 3(3): 11. 1879 = Pteris aquilina Linnaeus, Sp. Pl. 2: 1075. 1753 (basiónimo)
Pteridium aquilinum in Flora of North America @ efloras.org,
também conhecido por "Adlerfarne" "Bracken", "fougère-aigle commune" ou "feto comum", entre muitas outras designações.
Numa das fotos, este feto tão comum aparece com dois exemplares da belíssima borboleta Zygaena trifolii Esper, 1783, da família Zygaenidae (Ordem Lepidoptera) Zygaena trifolii - Wikipedia, the free encyclopedia;
noutra das fotos surge acompanhado por uma Luzula (possivelmente a Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin, Agrost. Helv. 2: 240 (1811) = Juncus sylvaticus Huds. Fl. Angl. (Hudson) 132. 1762 (basiónimo), monocotiledónea que pertence à família das Juncáceas e que se pode encontrar aqui: IPNI Plant Name Query Results e aqui: http://www.floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/17_172_02_Luzula.pdf);
na outra foto, surge sob a cobertura de um pinhal de Pinus pinaster Aiton, Hort. Kew. 3: 367. 1789, árvore bem conhecida que se pode encontrar por exemplo aqui: Pinus pinaster in Flora of China @ efloras.org e aqui: Maritime Pine - Wikipedia, the free encyclopedia.
Este feto extraordinário, que se encontra sobretudo no Hemisfério Norte, forma clones que podem viver 1400 anos e produz toxinas que podem afectar as plantas vizinhas (Mabberley's Plant-Book, 2008: 714).
Sobrevive bem aos incêndios que tantas vezes destroem as outras espécies e desenvolve-se particularmente bem em locais frescos e chuvosos como as montanhas e os bosques.

Distinguir Pinus (Pinaceae)

Os pinheiros mais frequentes em Portugal são fáceis de distinguir. Normalmente servimo-nos de caracteres simples para uma identificação positiva. O Pinus pinaster «pinheiro-bravo» tem pinhas grandes de escudo mucronado [com um pico]; o P. sylvestris «pinheiro-silvestre» apresenta um ritidoma [casca] alaranjado; o P. nigra subsp. laricio «pinheiro-larício» tem agulhas e pinhas mais pequenas que as do pinheiro-bravo, e ritidoma cinzento; a copa do P. pinea «pinheiro-manso» é arredondada, assemelhando-se a um guarda-chuva; as pinhas de P. halepensis «pinheiro-de-halepo» são marcescentes [ficam retidas na copa por muitos anos].

P. pinea e P. nigra subsp. laricio. O primeiro é indígena de Portugal, o segundo habita originalmente a Córsega, a Sicília e a Calábria.

A características dos gomos apicais durante o período de repouso vegetativo são uma forma alternativa e muito útil de os distinguir. Três exemplos:

Gomos de P. pinaster «pinheiro-bravo», P. pinea «pinheiro-manso» e P. nigra subsp. laricio «pinheiro-larício». No P. pinaster os catáfilos são revolutos [revirados para baixo], ao contrário dos de P. pinea e P. nigra subsp. laricio. Os gomos de P. nigra subsp. laricio são resinosos.

Abies nordmanniana (Pinaceae) e Pinus pinaster (Pinaceae)

Como referi no post anterior (vd. aqui), muitos géneros de pináceas apenas têm macroblastos, i.e. ramos longos de crescimento indeterminado. Um exemplo:

Abies nordmanniana (Pinaceae), um abeto de extraordinário efeito ornamental proveniente do Cáucaso. N.b. que no ramo fotografado se identificam três segmentos, da direita para esquerda, respectivamente, com 3, 2 e 1 anos.

Outros, como o Cedrus representado no post anterior, juntam macro e braquiblastos.

Os Pinus também possuem macroblastos [ramos normais] e braquiblastos [raminhos curtos, aliás muito curtos]. Nos braquiblastos inserem-se fascículos de folhas aciculares [agulhas] verdes, envolvidas, na base, por um número variável de catáfilos [folhas escamiformes, curtas e rijas, com função de protecção].

 Braquiblasto de Pinus pinaster com duas folhas aciculares (como os demais Pinus indígenas de Portugal)

Os braquiblastos, por sua vez, inserem-se na axila de folhas escamiformes sem clorofila (um braquiblasto por folha escamiforme). A queda dos braquiblastos deixa uma pequena cicatriz na superfície dos macroblastos.

A B
 Macroblastos de Pinus pinaster (Pinaceae). N.b. em A braquiblastos inseridos na axila de uma folha escamiforme sem clorofila e em B folhas escamiformes após a queda dos braquiblastos.

A morfologia dos Pinus é fantástica!

Cedrus atlantica (Pinaceae)

Duas fotos outonais de Cedrus atlantica (Pinaceae):

Estróbilos [estruturas reprodutivas; cones] masculinos. Cada uma das escamas que constituem os cones masculinos tem dois sacos polínicos.

 Estróbilos femininos maduros [pinhas]. Estes estróbilos foram polinizados no ano anterior: nas gimnospérmicas a polinização, a fecundação e a libertação das sementes são muito espaçadas no tempo, podem demorar até dois anos.

O Cedrus atlantica é uma árvore monumental de origem norte-africana [Montes Atlas], certamente conhecida de muitos dos leitores deste blogue. O valor ornamental destas variedades de folhas glaucas [azuladas] é inegável.
Reparem em dois aspectos morfológicos característicos do género Cedrus: pinhas erectas [viradas para cima], que se desfazem na árvore quando maduras; folhas organizadas em braquiblastos [ramos curtos de crescimento determinado, semelhantes a pequenos penachos]. Saber reconhecer a presença de braquiblastos é essencial para distinguir os géneros de pináceas. Cedrus, Pinus e Larix têm braquiblastos; Pseudotsuga, Picea e Abies, não. Como se distinguem os braquiblastos e os macroblastos em Pinus será o tema do próximo post.

Welwitschia mirabilis subsp. mirabilis (Welwitschiaceae)

Nos desertos, as comunidades vegetais perenes são abertas ou descontínuas. Consequentemente, uma parte significativa da superfície do solo não está coberta pela vegetação ou por resíduos orgânicos de origem vegetal.

Os geobotânicos (i.e. os especialistas em vegetação que sabem flora) geralmente reconhecem três tipos de deserto: o subdeserto, o eudeserto (deserto s.str.) e o hiperdeserto.
Nos subdesertos a precipitação é suficiente para sustentar formações vegetais pouco abertas, dominadas por arbustos ou mesmo pequenas árvores. Nos eudesertos, embora de forma esparsa, ocorrem plantas perenes, arbustivas ou herbáceas, fora das zonas de fisiografia depressionária.
Nos hiperdesertos a vegetação perene apresenta-se contraída em zonas depressionárias de solos arenosos, não salinos. Nestes biótopos, sob uma camada de solo seco de espessura variável, acumula-se água em profundidade que pode sustentar uma significativa biomassa de folhas transpirantes. Nos euclimatopos, i.e. nos solos próprios dos desertos mais ou menos próximos da horizontalidade, onde a concentração da água das chuvas ou o escorrimento superficial são pouco significativos, a vegetação é estritamente anual, e a germinação das plantas depende de eventos raros de precipitação efectiva, por vezes intervalados por mais de uma década.
A ecologia da vegetação desértica foi magistralmente descrita por Henrich Walter, no conhecido Vegetation of the Earth, reformulado em 2002 pelo Prof. Siegmar Walter Breckle, sob o título Walter's Vegetation of the Earth: the Ecological Systems of the Geo-Biophere.

Aproveito 4 fotos de W. mirabilis subsp. mirabilis oferecidas pelo Prof. José Carlos Costa para tecer alguns comentários avulsos sobre a ecologia desta espécie e da vegetação desértica.

W. mirabilis subsp. mirabilis, Deserto do Namibe, perto do Namibe (antiga Moçâmedes). Recentemente foi descrita mas a sul, na Namíbia, a subsp. namibiana.

Plantas femininas de W. mirabilis subsp. mirabilis.

N.b. a W. mirabilis é uma planta dióica, i.e. as populações naturais são constituídas por indivíduos masculinos e femininos; a W. mirabilis tem 2, raramente 3, folhas persistentes, frequentemente rasgadas até à base mais do que uma vez, que se alongam durante toda a vida da planta; em ambas as fotos emergem caules curtos (determinados) encimados por estróbilos femininos (= cones femininos), no bordo de um caule lenhoso em forma de disco.

Planta masculina de W. mirabilis subsp. mirabilis.

N.b. estróbilos masculinos já desorganizados (mais informação sobre W. mirabilis disponível aqui) [fotos J. C. Costa].

Diz-me o Prof. J.C. Costa que a W. mirabilis subsp. mirabilis coloniza leitos arenosos de cursos água temporários no Deserto do Namibe. Muito provavelmente as plantas retratadas nas fotografias, todas elas provenientes da mesma população, germinaram de semente e estabeleceram-se num curto período favorável, resultante da conjugação de uma toalha freática anormalmente próxima da superfície, com o humedecimento das camadas superficiais do solo por chuvas torrenciais. Os ecólogos dizem que as plantas equiénias (com a mesma idade), estabelecidas mais ou menos ao mesmo tempo, pertencem à mesma coorte.

Logo após a germinação estas Welwithscia emitiram uma raiz profundante especializada em perseguir e bombear a água acumulada em profundidade, parte dela certamente proveniente das áreas subdesérticas e dos planaltos situados a leste do Namibe. A W. mirabilis é, portanto, uma planta freatófila, i.e. exigente em águas freáticas, de modo algum adaptada a securas extremas.

Admirável planta, a W. mirabilis!

Ephedra fragilis (Ephedraceae)

Ainda faltava aqui uma Ephedra, curioso género representado em Portugal por apenas uma espécie, de distribuição algarvia e baixo-alentejana: E. fragilis Desf. (pertencente à família Ephedraceae Dumortier).
As efedras pertencem a uma das seguintes classes: Ephedropsida L.D. Benson ex Reveal, Gnetopsida Eichler ex Kirpotenko ou ainda Pinopsida Burnett.
A classe a que pertencem as efedras (seja ela qual for) inclui-se numa das seguintes divisões: Gnetophyta Bessey ou Pinophyta Cronquist.
As opiniões dos diversos autores variam um pouco em relação à posição taxonómica mais adequada para a família das Efedráceas.
Como exemplos de bibliografia internética para este género podemos citar os seguintes:
Ephedra (genus) - Wikipedia, the free encyclopedia e
http://www.floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/01_031_01_Ephedra.pdf
(A síntese do género Ephedra na Flora iberica (Vol. I, 1986) é da autoria do ilustre botânico português Professor Amaral Franco)
Uma das fotos representa a planta portuguesa: E. fragilis Desf. Noutra das fotos, de uma planta murícola pertencente a outra espécie de Ephedra L., é possível observarem-se estames, que são característicos das plantas do sexo masculino. Os frutos, que ocorrem nas plantas femininas, são mais ou menos globosos e apresentam por vezes, quando maduros, uma cor avermelhada ou arroxeada.

Encephalartos sp. (Zamiaceae)

Como ainda não estava por aqui nenhuma cicadófita, deixo aqui algumas imagens de um belíssimo e raro arbusto sul-africano pertencente ao género Encephalartos Lehm., da família Zamiaceae Horaninow (ordem Cycadales Dumort., classe Cycadopsida Brongn. e divisão Cycadophyta Bessey).
Esta curiosa planta lenhosa e perenifólia é dióica e produz sementes, sendo aparentemente algo semelhante a um feto ou a uma palmeira anã.
Possui evidente interesse ornamental, tal como é norma no vasto grupo das Gimnospérmicas.
O seu crescimento é lento e dá-se bem em climas temperados e subtropicais.
Alguma informação sobre este género pode encontrar-se aqui:
Encephalartos - Wikipedia, the free encyclopedia

Ginkgo biloba (Ginkgoaceae)

Esta bela árvore de jardim, natural da China, muito resistente e longeva (Ginkgo biloba L.) é a única espécie actualmente viva do seu género (Ginkgo L.), da sua família (Ginkgoaceae Engl.), da sua ordem (Ginkgoales Gorozh.), da sua classe (Ginkgoopsida Engl.) e da sua divisão (Ginkgoophyta Bessey), o que a torna particularmente singular.
É comummente cultivada em jardins públicos, encontrando-se actualmente em floração, como se pode verificar observando as fotos.
É possível encontrar muita informação sobre esta árvore por exemplo aqui:
Ginkgo biloba - Wikipedia, the free encyclopedia
ou aqui: Ginkgo - Wikipédia, a enciclopédia livre

Juniperus oxycedrus (Cupressaceae): estruturas reprodutivas

A flora continental Portuguesa de Juniperus «zimbros» conta com 5 táxones: J. oxycedrus, J. turbinata subsp. turbinata, J. communis subsp. alpina, J. communis subsp. hemisphaerica e J. navicularis, o último dos quais endémico do nosso país. O objecto deste post, o J. oxycedrus, é frequente nas áreas mais secas e quentes da bacia hidrográfica do Douro e do Tejo.
O Juniperus são dióicos, i.e. possuem indivíduos masculinos, que produzem pólen, e indivíduos femininos, onde se diferenciam estróbilos femininos e frutificações (vd. alguma terminologia aqui). No J. oxycedrus as estruturas reprodutivas - estróbilos - e as frutificações - gálbulos carnudos - amadurecem quase em simultâneo, nos meses de Janeiro-Fevereiro. Nesta espécie, à semelhança de muitas outras gimnospérmicas, a polinização e a dispersão das sementes medeiam cerca de um ano. As angiospérmicas são bem mais rápidas a produzir frutos e sementes após a ântese (= libertação do pólen) - em algumas espécies anuais chega uma semana -, uma importante explicação para o seu sucesso nos ecossistemas terrestres do planeta.

Estróbilos masculinos de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae). N.b. na segunda foto sacos polínicos por abrir (estróbilo superior, esquerdo), em grupos de três inseridos por baixo de cada escama.

Estróbilos femininos de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae)

Gálbulo carnudo de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae)

Comprem uma lupa (10 a 18x) e espreitem as partes íntimas das gimnospérmicas. Por exemplo, nesta primeira quinzena Março amadurecem os estróbilos de Cupressus sempervirens, o comum cipreste-dos-cemitérios. Assim que paire no ar o pólen dos pinheiros, procurem na ponta dos ramos os estróbilos femininos e observem os primórdios seminais.

A botânica tem muito de voyeurismo ;)

Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae)

Não faltam imagens, esquemas, quadros, diagramas de fluxo, e não sei mais o quê, invariavelmente em papel couché, nos livros de ciências da natureza e de biologia das nossas escolas. Em contrapartida, a experiência sensível: ver, cheirar, apalpar, esmagar as coisas vivas, quase nenhuma. Por isso, o fenómeno da vida, as formas e a variedade da vida, são para os nossas crianças tão insípidas como uma experiência de química sem explosão, mudança de cor ou espuma. Se para muitas crianças o convívio com indivíduos conspecíficos e com os animais domésticos os informa sobre a natureza da (sua) animalidade, os vegetais são para eles um mistério. As plantas são uma espécie de aliens informes, por alguma razão desconhecida transformados num contínuo verde na época das chuvas, seco e amarelo no Verão. Para o adolescente liceal a complexidade da vida lê-se nos ciclos de Krebs e de Calvin, e nos mecanismos de replicação, transcrição e tradução do DNA; a essência da vida está para ele, assim lhe o dizem os livros-texto, na bioquímica, na genética, no molecular. Não surpreende por isso, que os jovens adultos que ingressam nos cursos de biologia, de agronomia ou de ambiente, por exemplo, não saibam como cresce e se ramifica uma árvore, ou como se forma um fruto ou uma semente.
E era tão simples e educar na biologia!
Tomemos como exemplo a reprodução e a taxonomia dos grandes grupos de plantas com semente. Um Chamaecyparis lawsoniana e uma cerejeira cultivados nos taludes do recreio são material suficiente para explicar com detalhe os conceitos de espermatófito, gimnospérmica e angiospérmica, e explorar a evolução da flor, a polinização, a fecundação, a formação do fruto e da semente, e a dispersão nas plantas com semente. Para tal, bastaria sair da sala de aula num dia soalheiro do mês de Março, colher estruturas reprodutivas e flores, e desmontá-las em laboratório.

Estróbilos femininos de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae), uma planta indígena da costa leste da América do Norte. Na foto observam-se numerosos primórdios seminais, com uma gota de polinização pronta para capturar e transportar os grãos de pólen para vizinhança do gâmeta feminino. O gâmeta feminino, a oosfera, está protegida no interior do primórdio seminal. Os primórdios estão inseridos na axila de pequenas escamas férteis que mais tarde, na maturação, darão origem às escamas dos gálbulos (frutificações das cupressáceas). As escamas férteis dos Pinales (= coníferas), ordem a que pertencem as famílias Cupressaceae e Pinaceae, são tendencialmente interpretadas como caules modificados. Os primórdios seminais depois de fecundados transformam-se em sementes.

Estróbilos masculinos de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae). Na fotografia observam-se sacos polínicos, ainda por abrir, inseridos em grupos de três, por baixo de pequenas escamas.

As plantas representadas nas imagens são gimnospérmicas, um dos dois grandes grupos de plantas com semente (= espermatófitas). As espermatófitas reúnem, portanto, as gimnospérmicas e as angiospérmicas (= plantas com flor). Gimnospérmica significa, literalmente, semente (sperm) nua (gymno). Por conseguinte, nas gimnospérmicas nem os primórdios seminais estão encerrados numa espécie de saco (num ovário) como nas angiospérmicas, nem as sementes em frutos. As gimnospérmicas produzem frutificações, as angiospérmicas frutos; as frutificações são estróbilos femininos maduros, os frutos ovários maduros.

Se clicarem na etiqueta "morfologia vegetal" à vossa direita encontrarão alguma informação sobre a flor. Estão publicados inúmeros livros onde aprofundar estes assuntos.

O Prof. E. O. Wilson (in Biophilia aqui) diz-nos que a espécie humana têm uma enorme facilidade (e necessidade) para percepcionar as formas e estabelecer laços com os seres vivos. A escola tem que facilitar e não impedir a expressão desta pulsão.

[fotos CA]